Zapraszamy na comiesięczne spotkania warszawskich akwarystów i użytkowników FAWA.PL.
Szczegóły w wątku: kliknij!. Najbliższe spotkanie już... w sobotę, 18.11.2017.o o godzinie 17:00. Zapraszamy do PUBu Zielona Gęś koło Metro Pole Mokotowskie
UWAGA! Konkurs FAWArium 2. Czytaj na Forum.

Genetyka gupików - hipermelanizm (Storożew, Apriatin)

Przedstawiciele: Gupiki, Endlerki, Mieczyki, Molinezje, ...
Awatar użytkownika

Autor
ziabak
Zasłużeni
Posty: 2093
Rejestracja: pt wrz 11, 2009 7:37 pm
Lokalizacja: Bielany
Na imię mam: Monika
Płeć:

Genetyka gupików - hipermelanizm (Storożew, Apriatin)

#1

Post autor: ziabak » pn lis 02, 2015 6:06 pm

Oto pierwsza z pozycji jaką (mam nadzieję) udało mi się w miarę przyzwoicie przetłumaczyć na polski - ale nie we wszystkich zdaniach jestem pewna tego co napisałam - wstawiałam tam znaki zapytania - proszę więc o korektę osoby zorientowane w temacie, bo nie chciałabym niechcący publikować głupot i nieprawdy ;)

Autorzy: W. Storożew i S. Apriatin

GENETYKA GUPIKA
(tłumaczenie publikacji nr. 1/2010)
link do oryginału, gdzie również można zobaczyć zdjęcia, których w tłumaczeniu nie ma: http://genetika-guppy.my1.ru/_ld/0/21___1_2010.pdf

GENETYKA HIPERMELANIZMU

Temat hipermelanizmu stał się popularny od niedawna i związany jest z pojawieniem się całych czarnych gupików „Czarny mnich” (całe czarne ciało, lekko niebieskawe płetwy grzbietowa, brzuszne i odbytowa). Jednak zdziwienie budzi fakt, że nie udaje się otrzymać w miocie potomstwa wszystkich czystych, całych czarnych osobników a jedynie kilka sztuk po jednej samicy. Krzyżowanie ich między sobą daje taki sam wynik. Podobnie jest z odmianą „Czarny książę” (czarne ciało od odbytu do płetwy ogonowej, jaśniejące z niebieskawym połyskiem od odbytu do płetw piersiowych, przód ciała i głowa jasny, ciemny jedynie sam pysk). Istnieje jeszcze jedna odmiana gupika z hipermelanizmem - „magenta”, jednak u niego w przeciwieństwie do dwóch poprzednio wymienionych, hipermelanizm istnieje w homozygotycznej formie.

Hopermelanizm jest obecny również u innych gatunków ryb jajożyworodnych (autorzy piszą żyworodnych – ale ja koryguję, na jajożyworodne, bo akurat o tych jest tu wszędzie mowa) karpieńcokształtnych, np. mieczyków, zmienniaków, molinezji. Wewnątrzgatunkowe i międzygatunkowe krzyżówki pozwoliły uzyskać dużą ilość gatunków i linii selekcyjnych z hipermelanizmem.

Autorzy publikacji (W. Storożew i S. Apriatin) zebrali informacje na podstawie praktyki i teorii i opisali prawdopodobną genetykę i właściwości hipermelanizmu.

Nowe rozumienie genetyki hipermelanizmu

Po tym jak została stworzona tabela genów zabarwienia podstawowego gupików powstały pytania co do tych barw, które nie znalazły się w owej tabeli. Hipermelanizm jest właśnie jednym z zagadnień pominiętych w tabeli.

W praktyce wyniki po selekcji gupików z hipermelanizmem, pozwalają stwierdzić, że hipermelanizm jest zjawiskiem autosomalnym, ale jego genetyka odnosi się do grupy kolorów podstawowych. Do tej pory nie udało się wyprowadzić homozygotycznej linii ryb z hipermelanizmem u „czarnych książąt” i „czarnych mnichów”. Nie można tego tłumaczyć jednym współdziałaniem kilku genów, bo problem w takim przypadku już dawno byłby rozwiązany. Najprawdopodobniejszym wyjaśnieniem tego zjawiska może być to, że odmiana „czarny książę” może istnieć tylko jako hybryda po syntezie guaniny (genotyp MM Gg... - górny samiec na zdjęciu 1-1)

Jednak taka odmiana jak „magenta” (zdjęcie 1-2) może istnieć w homozygotycznej formie i również posiada on w swoim genotypie allele hipermelanizmu.

Jakie są obrazowe dowody, że hipermelanizm nie odnosi się do podstawowego zabarwienia – na rysunku 1-3 pokazany jest samiec gupika ze złotą barwą podstawową w połączeniu z hipermelanizmem. Taki wygląd w połączeniu z hipermelanizmem może mieć każdy z 16 wariantów barw podstawowych, zarówno recesywnych jak i dominujących.

Dla wygody zapisu autorzy określili dominujący allel hipermelanizmu (czyli obecność hipermelanizmu) jako Hm (od ang. określenia Hyper melanism), a recesywny allel (czyli nieobecność hipermelanizmu) jako hm. Idealny wariant genotypu dla półczarnych i czarnych odmian gupików to HmHm (MM Gg Ee xx) – w genotypie takich ryb pojawia się dominujący allel hipermelanizmu w homozygotycznej formie trzech dominujących alleli podstawowego zabarwienia (oprócz żółtego) z heterozygotycznymi pigmentami niebieskimi i czerwonymi. W każdym innym układzie czarne zabarwienie będzie mieszać się w fenotypie z innymi pigmentami i ryba nie będzie w całości czarna (zdjęcie 1-1 dolny samiec i 1-4).

Na zdjęciach 1 i 2 pokazane są gupiki z hipermelanizmem w stanie początkowym
Na zdjęciach 3 i 4 – gupiki z hipermalanizmem w stanie zakończonym

Selekcja gupików z hipermelanizmem

Istnieje wiele mitów i legend związanych z odmianami mającymi nasycony, czarny kolor („czarny książę” i „czarny mnich”), jednak nadal pozostaje zagadką dlaczego u potomstwa wśród tych odmian, nawet przy doborze najlepszych i najczarniejszych reproduktorów, pojawiają się osobniki w kolorze granatowym i zielonym oraz z pstrokatymi ogonami. Zjawisko to występuje w wielu pokoleniach. Nikomu nie udaje się osiągnąć jednolicie czarnych ryb u całego potomstwa, tylko wytrwali i uparci selekcjonerzy kontynuują prowadzenie takich linii oczekując cudu, że wyłoni się w końcu ta oczekiwana para reproduktorów, która przyniesie oczekiwany rezultat – jednak to się nie dzieje i nie stanie się nigdy. Przyczyną tego jest fakt, że czarna ryba z najmniejszą możliwą domieszką innych kolorów może istnieć jedynie w heterozygotycznej formie po syntezie guaniny (Gg), co powoduje, że zmniejsza się ilość koloru niebieskiego w zabarwieniu powierzchniowym i ryby wyglądają na czarne a nie niebieskie.

U potomstwa tych hybryd następuje rozszczepienie i znów wychodzą zarówno czarne gupiki, jak i gupiki z odcieniami niebieskiego i zielonego. Trzeba zaznaczyć, że przy tych odmianach dobór samic po syntezie kolorów jest utrudniony z powodu obecności hipermelanizmu, który jest bardzo wyraźny, a także z powodu naturalnej nieobecności zabarwienia powierzchniowego mówiącego o prawdziwej syntezie pigmentów (barwa podstawowa).

W związku z tym te odmiany gupików można uważać za odmiany tylko warunkowo i przyjmować je takimi, jakie one mogą być genetycznie – zawsze rozszczepiające się (heterozygotyczne).

„Magenta” przeciwnie – może występować w homozygotycznej formie, jednak ten gatunek posiada wiele różnych cech i o tym szczegółowiej Autor wypowie się w innej publikacji.

Należy zwrócić jeszcze uwagę na to, że ryby posiadające hipermelanizm są bardziej podatne na stres, wymagające bardziej komfortowych warunków niż ryby bez hipermelanizmu.

Podstawowe pojęcia i terminy ogólnej genetyki (część 3)

Akrocentryczny chromosom – chromosom, w którym centromer zlokalizowany jest bliżej końca chromatyd. (forma litery V)

Gatunek – taksonomiczna jednostka systematyki – grupa osobników posiadających podobne cechy morfologiczne, biochemiczne i ewolucyjne, zdolna do krzyżowania się i dająca płodne potomstwo, prawidłowo rozprzestrzeniająca się w obrębie danego areału i ulegająca podobnym przemianom pod wpływem czynników środowiska zewnętrznego.

Gatunki bliźniacze – morfologicznie bardzo podobne, ale nie mają możliwości krzyżowania się.

Dziedziczenie pozachromosomowe – dziedziczenie cech w sposób inny niż przez geny znajdujące się na chromosomach, materiał DNA znajduje się w chloroplastach (u roślin) i mitochondriach.

Wewnątrzgatunkowe hybrydy – powstałe z krzyżówki osobników o zbliżonym wyglądzie, jednak należących do różnych gatunków albo linii selekcyjnych. (??)

Hemizygota – występowanie tylko jednego allela danego genu w diploidalnym chromosomie, np. część genów Y nie mających sparowanego allela na chromosomie X i na odwrót – allele X nie mające sparowanego allela na chromosomie Y u hemizygotycznych osobników płci męskiej (XY) znajdują się w hemizygotycznym stanie.

Mapa genetyczna – schemat lokalizacji genów strukturalnych i elementów regulujących (?) na chromosomie.

Obciążenie genetyczne (?) – średnia liczba recesywnych genów letalnych u heterozygotycznych nosicieli w danej populacji.

Polimorfizm genetyczny – stabilne występowanie w populacji dwóch lub więcej różnych genotypów. Kiedy utrzymuje się proporcja homozygot do heterozygot mowa jest o zbalansowanym polimorfiźmie.

Genetyczna równowaga – stała określona częstość występowania alleli w kolejnych pokoleniach.

Geny sprzężone – wszystkie geny zlokalizowane na jednym chromosomie.

Konkordantność (?) – miara podobieństwa fenotypu par albo całych grup osobników, np. konkordantność „odbija” (?) podobieństwo albo różnice w konkretnych cechach między braćmi lub siostrami (?)

Geny efektu matczynego – geny zlokalizowane w komórce jajowej i decydujące o fenotypie potomstwa niezależnie od genotypu samca.

Międzygatunkowe hybrydy – hybrydy powstałe w wyniku krzyżówki osobników różnych gatunków.

Chromosom metacentryczny – chromosom w którym centromer jest zlokalizowany centralnie (forma litery X)

Mutacja – zmiana materiały genetycznego (DNA), często prowadząca do zmiany cech (właściwości?) organizmu.

(??? zmienność??? naśladownictwo???) - część fenotypowej zmienności w populacji, uwarunkowanej przez zmienność genetyczną (w stosunku do przydzielonej jakościowej lub ilościowej cesze???)

Centromer – locus na chromosomie, niezbędny fizycznie do podziału homologicznego chromosomów w komórkach córek.

Ekspresywność genu – stopień w jakim składnik genotypu wpływa na fenotyp

ODMIANY I LINIE SELEKCYJNE

Czarny książę i czarny zakonnik

W tej pozycji mowa będzie o selekcji dwóch popularnych odmian gupików z hipermelanizmem - „czarnego księcia” i „czarnego mnicha”.

W celu otrzymania „mnichów” należy skrzyżować samca czarno-niebieskich „moskiewskich” (zdjęcie 1-4) i samicę „czarnego księcia" (zdjęcie 3). Obie odmiany mają podniesioną syntezę melaniny w fenotypie. Następnie samice pierwszego pokolenia (F1) należy ponownie skrzyżować z samcami czarno – niebieskich „moskiewskich”. W pokoleniu F2 część potomstwa będzie praktycznie w całości czarna.

Autorzy piszą, iż jedną z linii „czarnego księcia” utrzymują już około 5 lat i przekazują sobie osobniki jeden drugiemu. Wszystko zaczęło się od tego, że 5 lat temu jeden z autorów zamówił tą odmianę z Azji i otrzymał około 100 ryb o wątpliwym fenotypie oraz z „bukietem” chorób, po których padła mniej więcej połowa osobników. W tamtym okresie w Moskwie było bardzo trudno znaleźć dobrych „czarnych książąt” i konieczne było poszukiwanie reproduktorów w Azji. Po 3 latach pracy selekcyjnej nad tą odmianą wyłonił się osobnik z dobrym fenotypem (3/4 czarnego). Następnie odmiana trafiła do kolejnego hodowcy (Władimir Wiktorowicz) który jeszcze kilka lat pracował nad nią (wsobnie (?), z selekcją pod kątem najlepszych osobników). Ogólnie jest to całkiem zwyczajna historia. Teraz pracę nad ta linią kontynuują autorzy. Wyniki można zobaczyć na zdjęciu nr 3.

Dla obu odmian idealny wariant genotypu to HmHm (MM Gg Ee xx), to znaczy – obowiązkowo pojawić się musi obecność alleli hipermelanizmu, trzech dominujących alleli zabarwienia podstawowego z obowiązkową heterozygotyczną guaniną.

Nauka

Biologia melaniny u gupików.

Melaniny – polimerowe połączenia, nie rozpuszczalne w wodzie, rozpuszczalnikach i kwasach. U gupików melanina syntetyzuje się i gromadzi w specjalnych komórkach pigmentowych – melanoforach. Wykształcenie melaniny kończy się odłożeniem melaninowych polimerów w melanosomach (komórkowej białkowej strukturze, utrzymującej enzym tyrozynazy, który katalizuje wykształcenie melaniny).

Synteza melaniny zachodzi w trzeciej fazie procesu. W pierwszej fazie aminokwas tyrozyna utlenia się do dopachinona, który przekształca się w dopachrom, mający kolor czerwony i 5,6 – dihydroksyindol, który w ostatnim stadium utlenia się i polimeryzuje w melaninowe makromolekuły.

Melaniny mogą syntetyzować się również z aminokwasu tryptofan. Ciekawostką jest, że w pewnych przypadkach źródłem monomerów dla melaninowej polimerowej molekuły może być adrenalina.

Wiadome jest, że u ryb obecne są dwa typy melanoforów, każdy z nich posiada różne pochodzenie w embriogenezie. W związku z tym w syntezie melaniny w obu typach pigmentowych komórek mogą brać udział różne allele jednego genu lub różne geny (grupy genów), odpowiadające za ta procesy, o ile występują w nich tak zwane wyspecjalizowane (??) enzymy (i odpowiednio ich geny lub allele genów), aktywnie pracujące w różnych typach komórek i tkanek w odpowiedniej liczbie (??) i po syntezie różnych pigmentów.

Hipermelanizm żyworodnych.

Często zobaczyć można objawy hipermelanizmu u innych przedstawicieli ryb żyworodnych karpieńcokształtnych (powinno być raczej jajożyworodnych – mój dopisek) (i nie tylko u nich) – molinezji, mieczyków, zmienniaków – we wszystkich tych gatunkach występują odmiany charakteryzujące się podwyższoną syntezą czarnego pigmentu. Genetykę hipermelanizmu tych gatunków ryb jeszcze poznajemy i być może jest ona podobna w czymś do genetyki gupików, ale już teraz można znaleźć pewne różnice zarówno wewnątrz jednej rodziny jak i pomiędzy różnymi rodzinami. Np. selekcyjne formy zwykłego mieczyka (zdj. 4-1) i dwóch gatunków (zdj. 5-1 i 5-2) zmienniaka (rodzina Xiphophorus), posiadające oznaki hipermelanizmu w fenotypie, bardzo często cierpią z powodu nadmiaru melaniny, a u molinezji i gupików (rodzina Poecilia) to zjawisko nie występuje. Ten fakt zaznaczają w swoich wypowiedziach liczni, znani naukowcy, np. Kirpicznikow i Mikulin. Wewnątrz jednej rodziny przytoczyć można przykład czarnej molinezji (Poecilia sphenops), w skórze której utrzymuje się nadmiar melanoforow (komórek pigmentowych, utrzymujących malaninę) i ta odmiana w odróżnieniu od gupików, ma zabarwienie homozygotyczne. Przy tym, jak widać na zdjęciu 4-2, czarne zabarwienie tych ryb jest niemal 100% ale ich ogólna fizjologia, aktywność, płodność i inne funkcje są w normie porównując np. z gupikami.

Wobec powyższego, w stosunku do ryb żyworodnych karpieńcokształtnych na razie wyraźnie powiedzieć można tylko tyle, iż oznaki hipermelanizmu są obecne u wielu gatunków, lecz genetyka u każdej z rodzin (gatunku) ma szereg indywidualnych właściwości, na zrozumienie których należy jeszcze poczekać.
Ostatnio zmieniony wt lis 03, 2015 2:34 pm przez ziabak, łącznie zmieniany 3 razy.
Ameca splendens, Xenotoca eiseni, P.wingei standard, snake skin, japan blue, blond, red scarlet, El Tigre, Limia tridens, drobniczka, Limia nigrofasciata, Poecilia gillii, C.pygmaeus, L.multifasciatus, wieloplamka, Gambusia affinis.


czarteros
Gaduła
Posty: 185
Rejestracja: pt gru 31, 2010 11:13 am
Lokalizacja:
Płeć:

Genetyka gupików - hipermelanizm (Storożew, Apriatin)

#2

Post autor: czarteros » wt lis 03, 2015 11:54 am

Ziabak, szacun na dobrą robotę.

Mam sugestie, żeby tam, gdzie oni piszą "poroda" nie używać słowa "gatunek", lecz np. "odmiana". Bo gatunek to "wid" a w słowniku jest wyjaśnienie tego terminu.

Jeśli możesz, to zmień "zakonnik" na "mnich". Ale tylko, jeśli zgadzasz się zrobić mi osobistą grzeczność. Powód jest taki, że ja tak wcześniej przetłumaczyłem i już się trochę utarło (w szczególności wśród tych, którzy czytywali forum guppy.fora.pl).

Generalną uwagę mam taką, że dla osób, które nie znają koncepcji Storożewa, dotyczącej barw podstawowych, artykuł może być niezrozumiały, szczególnie we fragmentach, gdzie pojawiają się literki Mn Gg Ee Xx. Doradzam cierpliwość. Wszystko stanie się znacznie bardziej zrozumiałe, jak ziabak zamieści tłumaczenie pierwszego artykułu Storożewa i Apriatina.

Ponadto, pozwolę sobie uzupełnić treści, zawarte w artykule, w oparciu o lekturę postów rosyjskiego forum, które się pojawiły po ukazaniu się artykułu. Istnieje bowiem kilka typów hipermelanizmu (różniących się nasileniem "hipersyntezy" melaniny). Storożew skłania się ku hipotezie, że są to różne allele tego samego genu autosomalnego. Czyli mamy jeden locus w autosomie, gdzie znajduje się allel "dziki" (nie powodujący hipermelanizmu) oraz kilka alleli dominujących w stosunku do dzikiego, powodujących hipermelanizm z różnym nasileniem.

Ta koncepcja różnych alleli pasuje do amerykańskiego standardu kolorystycznego "złoty". W Ameryce, żeby ryba była zakwalifikowana, jako złota, musi mieć siateczkę pokrywająca przynajmniej 25% ciała. Złoty, to, wg Storożewa hipermelanizm plus homozygotycznie upośledzenie syntezy guaniny (dwie małe literki gg - wg jego oznaczeń).

Zwracam też uwagę na fakt (w końcowej części artykułu), że występują u gupików dwie formy melanoforów. Jedne z nich są regulowane systemem nerwowym (np. czarne plamki u dzikusów, fasolka u endlerów), inne nie (np. czarna tylna część tułowia u półczarnych). Ten pierwsze powodują, że czarne plamki u zestresowanej ryby bledną, te drugie nie bledną.

Jeśli ktoś czegoś nie rozumie, proszę pytać, postaram się odpowiedzieć, jeśli znam odpowiedź.
czarteros

Awatar użytkownika

miro
Guru
Posty: 2736
Rejestracja: ndz sty 13, 2013 8:29 pm
Lokalizacja: Centrum
Płeć:

Genetyka gupików - hipermelanizm (Storożew, Apriatin)

#3

Post autor: miro » wt lis 03, 2015 1:11 pm

czarteros pisze:Ziabak, szacun za dobrą robotę.
Ziabak powinien dostać plusika ! :pada:

Awatar użytkownika

Autor
ziabak
Zasłużeni
Posty: 2093
Rejestracja: pt wrz 11, 2009 7:37 pm
Lokalizacja: Bielany
Na imię mam: Monika
Płeć:

Genetyka gupików - hipermelanizm (Storożew, Apriatin)

#4

Post autor: ziabak » wt lis 03, 2015 2:34 pm

Dziękuję za uwagi, skorygowałam tekst :)
Ameca splendens, Xenotoca eiseni, P.wingei standard, snake skin, japan blue, blond, red scarlet, El Tigre, Limia tridens, drobniczka, Limia nigrofasciata, Poecilia gillii, C.pygmaeus, L.multifasciatus, wieloplamka, Gambusia affinis.


czarteros
Gaduła
Posty: 185
Rejestracja: pt gru 31, 2010 11:13 am
Lokalizacja:
Płeć:

Genetyka gupików - hipermelanizm (Storożew, Apriatin)

#5

Post autor: czarteros » wt lis 03, 2015 3:13 pm

Super! A te znaki zapytania na razie nie mają znaczenia dla zrozumienia sensu.

Jeszcze dopowiem dla ścisłości, że odmiana to też nie jest do końca poprawne określenie. Bo wg tego, jak rozumie się to pojęcie, ryby tej samej odmiany powinny dawać potomstwo tej odmiany. Tymczasem, zgodnie z tym, co pisze Storożew, np. czarne mnichy są heterozygotyczne (gG - jedna duża literka, druga mała) i w ich potomstwie następuje rozszczepienie cech. niestety, ja nie umiem znaleźć lepszego słowa, niż odmiana.
czarteros

Awatar użytkownika

Autor
ziabak
Zasłużeni
Posty: 2093
Rejestracja: pt wrz 11, 2009 7:37 pm
Lokalizacja: Bielany
Na imię mam: Monika
Płeć:

Genetyka gupików - hipermelanizm (Storożew, Apriatin)

#6

Post autor: ziabak » wt lis 03, 2015 3:16 pm

Tak, ja właśnie też nie bardzo wiedziałam jak to przetłumaczyć. Znaki na razie niech zostaną, ja przynajmniej wiem gdzie się potykałam w tłumaczeniu ;)
Ameca splendens, Xenotoca eiseni, P.wingei standard, snake skin, japan blue, blond, red scarlet, El Tigre, Limia tridens, drobniczka, Limia nigrofasciata, Poecilia gillii, C.pygmaeus, L.multifasciatus, wieloplamka, Gambusia affinis.

Awatar użytkownika

saintpaulia
Zasłużeni
Posty: 4179
Rejestracja: ndz cze 07, 2009 6:12 pm
Lokalizacja: Warszawa -Bielany
Na imię mam: Ilona
Płeć:
Kontakt:

Genetyka gupików - hipermelanizm (Storożew, Apriatin)

#7

Post autor: saintpaulia » wt lis 03, 2015 9:35 pm

Należy się pochwała. Na razie przeczytałam tylko pobieżnie, ale będę się wczytywała. Super sprawa.

Awatar użytkownika

miro
Guru
Posty: 2736
Rejestracja: ndz sty 13, 2013 8:29 pm
Lokalizacja: Centrum
Płeć:

Genetyka gupików - hipermelanizm (Storożew, Apriatin)

#8

Post autor: miro » czw sie 11, 2016 1:10 pm

O gupikach i nie tylko
http://maxi-guppy.eu/index.php/pl/2016/ ... -apriatin/" onclick="window.open(this.href);return false;

ODPOWIEDZ

Kto jest online

Użytkownicy przeglądający to forum: Obecnie na forum nie ma żadnego zarejestrowanego użytkownika i 2 gości